Что такое инбридинг?

( Продолжение статьи " Инбридинг")

Инбридинг

А. Куликова. Старший кинолог СОДОЛС, биолог.

Почти 20 лет тому назад в нашем клубе маститые кинологи обсуждали
кандидатуру партнера для вязки суки, принадлежавшей моей подруге. От
кобеля, указанного в Племенном Плане, пропустовало сразу несколько сук и
План срочно подвергался корректировке.
- Кобель "Х" улучшит ей голову и лопатку, но может закрепить короткое
бедро, -говорил один "авторитет",
- А у кобеля "Y" шерсть плохая, но опять же движения прекрасные! Может,
рискнем? - воодушевленно предлагал второй,
- А если с кобелем "Z" повязать? - робко встряла я, тогда студентка
биофака, - у него и ноги, и голова, и шерсть+
- Ты что?!!! - в один голос закричали все, - у них же общий дедушка! Там же
ИНБРИДИНГ!
- А чем он плох? - наивно спросила я.
- Уроды родятся, беззубые, крипторхи или что похуже. Или сдохнут все под
матерью, - с ужасом в голосе обьяснил мне кинолог с 35-летним стажем.
Помнится, тогда сука моей подруги от кобеля "Х" родила двух крипторхов (без
инбридинга), но это не вызвало ни у кого особого удивления. "Бывает+" -
задумчиво протянул руководитель породы.

За прошедшие 20 лет взгляды на инбридинг в собаководстве изменились на
диаметрально противоположные. "Инбридинг - это метод разведения,
применяемый для получения улучшений физических или умственных
характеристик" - написано в современном "Энциклопедическом словаре
кинологических терминов". "Почти все чемпионы получены путем инбридинга" -
вещает многочисленная литература.

Поддавшись такой рекламе, сегодня практически все заводчики используют
инбридинг в своей племенной работе; но далеко не всегда, к сожалению,
применяют его грамотно и толково, иногда не понимая его истинную суть. Вот
только несколько рекламных "перлов" из каталогов выставок: "Предлагаются
щенки, разведенные 1-П на Чемпиона России+", " Он (производитель) содержит
иМбридинг на Лучший питомник Германии..",
"В родословной - генетически сильный инбридинг+" и+ можно продолжать до
бесконечности.

Итак, что же такое ИНБРИДИНГ?

Разумеется (и это знают все), это получение потомства от двух кровно
родственных друг другу собак. Различают так называемый инцест или
кровосмешение - очень тесный инбридинг (когда спариваются отец и дочь, мать
и сын, или два однопометника. Последний вариант представляет собой самый
генетически тесный подбор). Близкий инбридинг - вязка собак, происходящих
от одного отца, или одной матери, а также вязка деда с внучкой, или бабки с
внуком. Умеренный - когда родители щенков, говоря человеческим языком,
двоюродные или троюродные братья-сестры, и, наконец, отдаленный инбридинг -
когда общий предок встречается в 4-5 поколениях, то есть, фактически за
пределами родословной.

Как известно, степень инбридинга обозначается римскими цифрами, которые
указывают на поколение, в котором встречается общий предок. Первая цифра -
это колено по отцовской части родословной; вторая - по материнской.

Следовательно, инцест мы обозначим цифрами 1-П; П-1, или П-П (на
родительскую пару); близкий инбридинг - П-П, умеренный - Ш-Ш, Ш-П, 1-Ш,
Ш-1V и отдаленный - 1V-1V, V-1V и др. Нам могут встретиться и иные варианты
записей, например - Ш-Ш,П, или Ш,1V - 1V,1V. Это значит, что один и тот же
предок встречается в родословной собаки не два, а более раз (подобная
методика разведения носит название "накопление кровей"). Кроме того,
инбридинг может быть простым (на одного предка) и сложным - на двух и более
(например, на родительскую пару).

Это, я надеюсь, знают все, но, к сожалению, в собаководстве до сих пор
хватает ошибочных убеждений, касающихся применения инбридинга. Здесь мы
попробуем проанализировать самые распространенные из них.

1. Любой Чемпион достоин того, чтобы на него сделать инбридинг!

Генетическая суть инбридинга - соединение в одном генотипе генов
родоначальника и перевод их в гомозиготное состояние, т.е. накопление и
закрепление наследственности родоначальника. При этом инбридинг выявляет у
потомков как явные (доминантные) признаки производителя, так и скрытые
(рецессивные), которые закрепляются примерно у половины потомков. Поэтому
успех инбридинга определяется, прежде всего, КАЧЕСТВОМ ГЕНОТИПА
родоначальника.

Собак с благополучным "на все 100%" генотипом не так уж и много. И если сам
знаменитый Чемпион имеет, скажем, отличную шерсть, но его мать этим
признаком не отличалась, то есть шанс, что в случае инбридинга на него
заметная часть щенков может унаследовать проблемный шерстный покров. Ведь
сколько раз встретится в родословной щенков кличка самого Чемпиона, столько
же раз будет там и кличка его матери! Вывод здесь один - отлично знать
породу.

Удачным инбридинг будет только на собак со стабильной наследственностью -
на здоровых, происходящих от подобных им предков и обязательно, хорошо себя
зарекомендовавших в качестве производителей! Делать инбридинг на
шоу-собаку, которая ничего заметного после себя не оставила, довольно
глупо, т.к. ее генотип не стабилен и "удвоение" одного и того же гена вовсе
не будет означать улучшение признака. Ну и конечно, если от данного Чемпиона известны случаи появления щенков с пороками или наследственными аномалиями, об инбридинге нужно забыть.
Неправильно применяемый инбридинг может привести к серьезным последствиям,
закрепляя в поголовье носительство тех или иных "вредных" генов.

2. Для осуществления инбридинга пригодны любые потомки известного
производителя.

К сожалению, нет! Каждая собака имеет двойной набор генов, полученный от
родителей, а те получили его от своих родителей и т.д. Поэтому любой щенок
имеет шанс, образно говоря, получить одни гены от деда, другие - от матери,
а третьи - от одной из прабабок, т.к. генный набор каждой собаки строго
индивидуален и более-менее отличен от однопометников.

Задумав сделать инбридинг на какую-либо очень великую собаку и имея в своем
распоряжении ее внуков и правнуков (т.е. потомков 2-3-й генерации), можно
ошибиться и выбрать для инбридинга среди них такую, которая несет в
генотипе минимум генов своей известной родоначальницы, к тому же, сильно
разбавленный "посторонними примесями".
И ценность такого, с позволения сказать, инбридинга, будет близка к нулю.

Поскольку мы еще не имеем возможность провести генетический анализ на
молекулярном уровне всех племенных собак, для осуществления инбридинга
необходимо выбирать собаку в типе своего великого предка и фенотипически с
ним схожую. Это наиболее надежный способ угадать нужный нам генотип.

Одним словом, если в нашем распоряжении будет правнучка Чемпиона мира,
сильно смахивающая на свою бабку "урюпинской селекции", не стоит пытаться
осуществить инбридинг. Лучше подобрать ей прекрасного препотентного кобеля
других кровей.

3. Проводя инбридинг, мы получаем однотипное поголовье.
Вспомните, наверняка в Вашей жизни была хоть одна подобная ситуация. Вы
стоите около ринга и рассматриваете молодняк, рожденный в каком-то очень
перспективном и широко разрекламированном помете. И говорите что-то вроде:
"Надо же, инбредный помет, а какие все разные!"

Когда мы систематически проводим инбридинг в своем питомнике или клубе, мы
получаем не сплошную консолидацию однотипных собак, а появление двух-трех
самостоятельных инбредных линий, фенотипически отличных друг ото друга.

Почему же это происходит?

Потому что гомозиготность собаки по одному какому-то признаку не всегда
сочетается с таковой по всем другим. Сочетания генов в различных локусах
происходят независимо друг ото друга. Поэтому в каждой инбредной линии в
гомозиготное состояние переходят РАЗНЫЕ ГЕНЫ. Это ведет к появлению
заметных различий между этими линиями как по генотипу, так и по фенотипу.

Вывод здесь один - инбридинг не должен являться самоцелью! Как метод
разведения он оправдывает себя, только будучи определенным звеном четкой
программы разведения, предусматривающей разделение поголовья на кровные
группы, линии и семейства и планомерную работу внутри них.

4. Чтобы быстро закрепить все хорошее, нужно провести тесный инбридинг
(инцест), повязав, например, особенно удачную дочь с отцом+

Это в корне неверно! Обычно при инбридинге стараются закрепить удачный тип
собак в поголовье. Но любая собака является гетерозиготной по целому ряду
генов (а иногда благодаря своей гетерозиготности она и имеет столь удачный
фенотип -!). Применяя тесный инбридинг, мы быстро переводим гены потомков в
гомозиготное состояние. И генотип нашего предка расщепляется на отдельные
гомозиготные комбинации доминатных и рецессивных генов (вспомните, хотя бы,
пресловутый закон Менделя из школьной программы).

Поэтому мы получаем ФЕНОТИПИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ, хотя их генотип более
однороден.

В силу этих причин инцест НЕ ВЕДЕТ к закреплению признаков, как многие
считают, а повышает изменчивость в потомстве, от получения выдающихся
животных до появления уродов.

5. Лучше использовать отдаленный инбридинг, он эффективен и безопасен.

Отвечая на этот вопрос, необходимо вспомнить, а для чего используются те
или иные виды инбридинга.

А) Тесный и близкий инбридинг - для получения животных с новыми качествами.

Это бывает необходимым в случае разведения по линиям, когда хотят получить
что-то новое, не прибегая к использованию собак других кровей. В отдельных
случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно
найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими
родственниками, чтобы "основа их ценной наследственности не разбилась на
куски". Тесный и близкий инбридинг - это достаточно острое оружие и
применять его нужно осторожно.

Б) Умеренный инбридинг применяется наиболее часто для закрепления
наследственности выдающихся животных.

Именно этот тип инбридинга наиболее
удачным образом консолидирует наследственность, вследствие преобладания
процесса возрастания генетического сходства.

По мнению многих ученых, более высокое возрастание генетического сходства
наблюдается при ассиметричных степенях родственных спариваний, например
1-Ш, П-Ш (против симметричных, таких как П-П, Ш-Ш и др.)
В) Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение
гомозиготности потомков. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять
на фенотип и генотип. Но существенному возрастанию генетического сходства с
выдающимся предком способствуют многочисленные отдаленные инбридинги на
него (так называемое, накопление кровей), когда этот выдающийся предок 3-5
раз и более встречается в 1V-V генерациях.
Таким образом, самым "рабочим" и дающим хорошие результаты без чрезмерно
острого действия является умеренный инбридинг.
6. Применение инбридинга ведет за собой появление инбредной депрессии,
особенно, если инбридингом "пользуются" систематически, на протяжении ряда
поколений.
- Как Вам удается из года в год выращивать таких собак? - спросили как-то
одного из известных русских дореволюционных заводчиков пойнтеров, широко
использующего инбридинг в своей работе.
- А знали бы Вы, скольких я уничтожаю+ - ответил он.
Неверное применение инбридинга, а особенно, его близких степеней, ведет к
ослаблению конституции, утончению скелета, уменьшению роста, снижению
иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. В ряде случаев
снижается жизнеспособность и появляются различные уродства. Это и есть
ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ.
Генетическая суть ее - перевод в гомозиготное состояние "вредных" генов.
Как правило, инбредная депрессия дает себя знать при использовании в
инбредных сочетаниях особей с ослабленной конституцией, слабым здоровьем, а
также при отсутствии ЖЕСТКОГО отбора.
Появление инбредной депрессии не неизбежно, а зависит от генетического
благополучия собак и разумности инбредных подборов. Инбридинг должен
применяться ТОЛЬКО на конституционально крепких животных и через
конституционально крепких и сопровождаться интенсивным отбором и
выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными
аномалиями.

Применение инбридинга не ведет к появлению новых, ранее не существовавших
признаков и свойств, а лишь способствует проявлению уже имеющихся у
производителей в скрытом виде. Нужно держать под контролем процесс
нарастания гомозиготности (он не должен быть более 10% в среднем по всему
поголовью).
Ведение поголовья с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне
возможно в условиях жесткой отбраковки и разумного подхода к разведению.

ЦЕНА ИНБРИДИНГА

Даже 100 лет назад достоинства и недостатки инбридинга были очевидны, хотя механизмы этого не были до конца понятны, опытные заводчики могли найти компромиссы. Понятие «коэффициента инбридинга» [Райта] (КИ) было специально сформулировано, чтобы использовать в качестве инструмента для количественной оценки издержек и выгоды в селекционной работе.

Перечислим их.

ПРЕИМУЩЕСТВА
- увеличение однородности
- увеличение препотентности (способности передавать характерные черты потомству)
- «фиксация» желаемых черт и породного типа

НЕДОСТАТКИ
- снижение плодовитости
- снижение приспособленности
- врожденные дефекты
- уменьшается размеры
- снижение количество щенков в помете
- медленный рост
- повышение смертности щенков
- сокращение продолжительности жизни
- увеличение генетических заболеваний

Почему инбридинг увеличивает однородность и препотентность?

Инбридинг увеличивает гомозиготность. Под этим мы подразумеваем, что если есть два (или более) аллеля в популяции для гена, частота встречаемости АА и аа увеличится, тогда как Аа и аА сократится. Если собака является гомозиготной по АА, то она может передавать только аллель А своим потомкам. Чем больше степень гомозиготности генома животного, тем более однородным будет его потомство, потому что они все будут иметь одинаковые аллели для многих генов этого родителя. Если вы стараетесь разводить по определенному признаку — то это дает огромное преимущество. Вариабельность среди однопометников будет снижена, и инбредный родитель будет «доминантным», т.е. дающий потомство с узнаваемыми чертами.

И все было бы хорошо, только природе не особо нравится гомозиготность. В сотнях исследований по различным видам растений и животных (в том числе домашних животных) имеются неопровержимые доказательства того, что за гомозиготность нужно платить. Райт отметил, что

«снижение жизнеспособности при применении инбридинга в ранее хаотичной популяции может быть прямо пропорционально увеличению доли гомозиготности» и «что касается других последствий инбридинга: «фиксация» черт и повышение препотентности, также, конечно, находится в прямой зависимости от процента гомозиготности».

Это отображено на рисунках. «Приспособленность» является мерой способности животного производить потомство, которая может способствовать передаче генов последующим поколениям. Производство потомства, которое само не дает потомства, имеет приспособленность равную нулю. Такое может произойти, если потомство бесплодно, или умерло сразу после рождения, или было слишком медленным или глупым, чтобы убежать от хищника — не имеет значения, важно лишь — останутся ли гены данного животного в генофонде через поколение.

Инбридинг снижает приспособленность (красная линия), и уменьшение приспособленности пропорционально степени инбридинга. Результат снижения приспособленности называется «инбредная депрессия», которая представляет собой весь спектр проявлений снижения приспособленности. Если вы начнете с «беспородного» растения (имеющего высокий гетерозис) и произведете самоопыление (самооплодотворение, без применения партнера для размножения), всхожесть семян будет снижена. При продолжении самоопыления в последующих поколениях снижение всхожести семян будет пропорционально коэффициенту инбридинга и величине гомозиготности (синяя линия).

Это очень удобные соотношения. Издержки и выгоды инбридинга прямо пропорциональны КИ. Это означает, что заводчик может выбрать уровень инбридинга, который имеет хороший баланс между его издержками и выгодами.

Инбредная депрессия у собак

Существуют ли данные, отображающие отрицательный эффект инбредной депрессии у собак? Вот некоторые данные о численности пометов 6 пород собак из документов Шведского кеннел клуба. Первое, о чем необходимо предупредить, то, что они, вероятно, недооценивают истинный КИ (рассматривая до 10 поколений), особенно для пород, популярных в последнее время (таких, как голдены и лабрадоры). Поэтому размещение линий на оси X относительно друг друга, вероятно, будет не совсем достоверным.

Для наших целей, однако, это не имеет особого значения. То, на что нам следует обратить внимание — это эффект КИ на размер помета, и как отметил Райт и другие исследование, существует линейная зависимость сокращения размера помета и увеличения инбридинга.

Эти линии наглядно демонстрируют нам отношение издержек и выгод. Для этих пород это отношение равно 0,1, что означает, что увеличение инбридинга на 10% снижает размер помета примерно на 1. Если нормальный размер помета составляет около 6 щенков, при КИ 30% — что не редкость во многих породах — размер помета уменьшится на половину. Т.е. вдвое меньше щенков, из которых можно выбрать лучших, и к тому же эти щенки будут менее приспособленными, согласно Райту, они будут меньше, менее энергичные, будут иметь больше врожденных дефектов и более высокую смертность, будут расти медленнее, иметь более короткую продолжительность жизни, и, конечно, увеличится число генетических болезней, вызываемых рецессивными мутациями.

Как инбредная депрессия отражается на потомках? Это отчетливо прослеживается на смертности щенков. Вот данные по биглям, у которых при КИ менее 25% смертность щенков до 10 дневного возраста составила более 20%. При увеличении КИ более 25% увеличивается и смертность, 30% для собак с КИ 25-50%, и выше, когда КИ еще увеличивается.

У пуделей с КИ менее 6% продолжительность жизни на 4 года больше, чем с более высоким КИ, а риск заворота желудка примерно пропорционален увеличению КИ, т.е. увеличение КИ на 10% увеличивает риск развития заворота примерно на то же число.

У бернских зенненхундов при каждом увеличении КИ на 10% сокращает продолжительность жизни на 200 дней. Для собак с КИ 30% продолжительность жизни снижается почти на 2 года.

Так сколько инбридинга слишком много?

Теперь этот вопрос на миллион долларов. Если бы инбридинг нес только хорошее, селекционеры бы использовали только его и животные процветали бы. Но заводчикам необходимо контролировать инбридинг по причинам, описанным выше. Итак, как же оценить издержки и выгоды?

Правило для устойчивого развития диких и домашних животных — это держать инбридинг ниже 5%, и использовать 10% как верхний предел для популяций. Там могут встречаться животные, которые имеют КИ гораздо выше (например, для сохранения ценных качеств и скрещивания в пределах линии), но когда среднее количество в популяции выше 10%, начинаются проблемы. Сокращается плодовитость, пометы становятся меньше, размер животных уменьшается, увеличивается риск развития генетических заболеваний, сокращается продолжительность жизни, снижается приспособленность. Получается отрицательная обратная связь, что называется «вихрь вымирания» (extinction vortex), и как только популяция вступает на этот путь, становится очень сложно остановить этот процесс. Отметим еще раз, что порог для запуска «вихря» составляет КИ в 10%. У большинства пород домашнего скота (коров и т.д.), КИ сохраняется ниже этого предела. При разведении служебных рабочих собак также придерживаются КИ менее 10%. Но в среде породистых собак дело обстоит иначе, КИ (рассчитываемый назад к основателю) может быть сложно определим. И свидетельства инбредной депрессии и других последствий инбридинга очень очевидны — пометы с единственным щенком, высокие темпы развития рака у молодых собак, аллергии и многие другие показатели, которые кажутся «нормой» в современном разведении.

Инбридинг может быть использован для получения исключительных животных, но цена этого может быть очень велика!

Автор: Carol Beuchat (перевод осуществлен с разрешения автора). Оригинал: The Costs and Benefits of Inbreeding и Inbreeding Effects